皮質連合野と小脳の高次精神機能

川村光毅

SUMMARY

  われわれの情動、認知、運動、意欲など高次神経活動の所産、すなわち精神活動は皮質連合野を主体とする脳全体の活動の結果として発現するものと考える。この神経活動の主体は大脳皮質、大脳基底核、視床、小脳から成る複数のニューラル・サーキット(神経回路網)が、システム全体として並列的に、連続して円滑に作動し続けられなければならない。そして時に自動性を帯びる。この神経機構の形態的基盤について考察した。十八番の民謡や器楽・声楽、いつもの小話や演説などは、これらの系がかかわる(仕)業であろう。もしも150歳のフロイトが現在の精神・神経科学の成果を共有し得たならば、どのように「精神現象」について語り、研究計画を練り直すであろうか?右往するか、それとも左転するか、それとも合一を謀るか?

KEY WORDS

  連合野、小脳、基底核、運動と思考、情報の並列処理

はじめに

  動物は生活環境からの刺激を知覚し、認知し、認識する。これは大脳活動の受動的側面で、感覚野および感覚連合野(=後連合野)の働きに依存する。社会生活を営む人間の場合は、言葉を用いて人と交わり、環境社会に対して能動的に働きかける。この機能を制御し、統括する脳内領域は前頭前野(=前連合野)である。この神経活動の機能的モデルを小脳組織は如何にして作るのであろうか?

1. 受動性機能(知覚・認知・情動)と能動性機能(企図・行動・意欲)

  体内および体外からの刺激は、中枢神経系内を脊髄→脳幹→視床→終脳へと向かい、最終的には大脳皮質の知覚野(sensory area)で知覚・認知・認識される。知覚野は感覚野とも言われるが、嗅覚、味覚、体性感覚、聴覚、視覚に関する種々の領域に分かれる。視床の特殊核からの入力を直接受け、要素的な感覚刺激の分析に関与する第一知覚野のほかに、より高次の機能分析に関わる知覚性連合野も含まれる。これらの視床・皮質投射線維は、嗅覚路は前頭葉眼窩面皮質に、味覚路は前中心(脳)回腹側部および島皮質近傍に、体性感覚路は頭頂葉内の後中心回に、聴覚路は上側頭回内側部皮質に、視覚路は後頭葉内側面鳥距溝内皮質に各々終止する。第一知覚野に至るまで、相互間の干渉・融合はなく各々独立した神経路を構成している。皮質連合野において初めて、異なる感覚様態間の相互作用が起こり、知覚機能の融合がみられ、認知機能の統合がなされる。風景を見て音楽を想起し、音楽を聴いて色彩を帯びた形象が「脳裏」に浮かび上がるのは、大脳皮質連合野で起こる機能の発現/神経活動である。その形態的基盤であるニューロン群の機能の特殊分化、興奮伝達系および異種感覚間の連合・統合などの問題についてここで論じるには大き過ぎる。視覚系と聴覚系については図1で説明する。体性感覚系については酒田26) に詳しい。嗅覚系、味覚系および自律神経系や辺縁系への言及は割愛する。様々の感覚系間の融合・統合の問題も含めて拙書「脳と精神―生命の響き―」18) を併読いただければ幸いである。

図2視覚系と聴覚系の大脳皮質領域区分と情報の流れ

左側:視覚情報の流れ。サル大脳皮質視覚領の機能区分の構成と視覚皮質関連領野の情報伝達を示すネットワーク。(Desimone ら6); Sakata ら27) から)。
右側:聴覚情報の流れ。サル大脳皮質聴覚野の区分域と聴覚皮質関連領野の情報伝達を示すネットワーク。(端川11);Romanski ら25) から)。
この図版から学びたいことは、単なる機能区分やその連結状況についてではなく、電気シグナルが「もの」の要素に分解され、別々の場所で(異なるニューロン集団によって)それらの情報が分析され、並列的に処理された結果、「もの」の特徴がゲシュタルトとして認識されるという事実である。認識が成立する過程と終着の有様については、現段階では未だ図解できてない。とくに聴覚系ではそうである。
略号:
LIP: lateral intraparietal area, 外側頭頂間野または
AIP: anterior intraparietal area, 前頭頂間野または頭頂間溝前方部領域
VIP: ventral intraparietal area, 腹側頂間野または腹側頭頂間溝領域
PIP: posterior intraparietal area, 後頭頂間野または頭頂間溝後方部領域(別名CIP)
PO (=V6): parietooccipital area, 頭頂・後頭野
MT (=V5): middle temporal area, 中側頭野
STP: superior temporal plane, 上側頭平面
MST (=V5a): middle superior temporal area, 中上側頭野
TE: von Bonin & Bailey, 1941 の皮質区分名称
TEO: temporal area TE, occipital, 側頭野後頭部
Tpt: temporo-parietal area, 側頭・頭頂野
STS: superior temporal sulcal cortical area, 上側頭溝周囲皮質
TS1/2: 上側頭1野および2野
RPB: rostral parabelt area, 前部旁帯領域
CPB: caudal parabelt area, 後部旁帯領域
RB: rostral belt area, 前部帯領域
CB: caudal belt area, 後部帯領域
AI:auditory core area, 聴覚野芯領域 (別名 first auditory area, 第一次聴覚野)
R: rostral core area, 前部芯領域
MGm: medial geniculate body, medial nucleus, 内側膝状体内側核
MGd: medial geniculate body, dorsal nucleus, 内側膝状体背側核
MGv: medial geniculate body, ventral nucleus, 内側膝状体腹側核
asd: dorsal ansate sulcus, 背側(または上)弓状溝
asv: ventral absate sulcus, 腹側(または下)弓状溝
cs: central sulcus, 中心溝
sts: superior temporal sulcus, 上側頭溝
ls: lateral sulcus, 外側溝
CL: caudal lateral belt area, 後部外側帯領域
ML: middle lateral belt area, 中央部外側帯領域
AL:anterior lateral belt area, 前部外側帯領域


「受動性」機能(知覚・認知など)は頭頂・側頭・後頭葉皮質内の連合野、すなわち一括して後連合野と呼ばれる領域における高次神経活動であるが、便宜的に分けた、脳のもう一つの重要な機能として、前(頭)連合野あるいは前頭前野が関与する「能動性」機能(状況判断・行動・意欲など)、すなわち動物が環境に働きかける高次機能がある。換言すれば、後連合野での知覚・認知機能に、「後部言語野(ウェルニッケ野)」と辺縁系の機能(情動の要素・情報は、実は、側頭葉の他に前頭葉にも入力される)が加わって、その結果が前連合野に伝達される18)(図2)。この後連合野からの興奮は、「前頭前野」、「高次運動野」で状況に即して判断され、処理されて、その情報が「一次運動野」に伝達される。この「高次運動野」は運動の順序を決めて準備し、企画し、命令する運動機能に関連する領域である。能動的な運動はこうして実行される。前頭葉における言語(思考)、意欲、記憶などとの関連をも含めて、感覚・運動の情報処理全般について図3に示す18)。

図2 視覚および聴覚刺激の皮質内伝導を示す模式図

後連合野と前連合野を結ぶ、“広義の”背側(6、9野に向う)経路と腹側(10野に向う)経路、および高次運動野(いわゆる運動系の連合野)内伝達経路との関連を示す模式図。(川村18) から)。
略号:
CMAa: anterior cingulate motor, 帯状皮質運動野前方部
CMAp: posterior cingulate motor, 帯状皮質運動野後方部
pSMA: presupplementary motor area, 前補足運動野
SMA: supplementary motor area, 補足運動野
dpM: dorsal premotor area, 背側運動前野
vpM: ventral premotor area, 腹側運動前野
Orbx: orbital cortex, 嗅覚皮質
CS: central sulcus, 中心溝
LS: lateral sulcus, 外側溝
STS: superior temporal sulcus, 上側頭溝
TG(von Bonin & Bailey, 1941):

 

図3 ヒトの精神活動(認知・運動・意欲・情動・思考)のまとめ

ヒト脳内の知覚・運動情報の伝達経路と皮質内領域の機能について、簡単な説明を記して図解した。感覚器官から運動器官までの脳内情報処理の流れを示している。が、学習の結果、すばやい感覚から運動への情報交換(=写像変換)が可能となった、頭頂連合野-運動前野系によって準備された運動の候補の内から、側頭連合野-前頭前野系が、その場の状況に応じた行動(behavioral connotation)の選択をするというのが主旨である。 DL:背外側部、VL:腹外側部。(川村 18) から)。

 

2. 連合野の構成および大脳・小脳間の相互作用および関連事項

  大脳皮質連合野は、動物が高等化に伴って発達する。領域的にも拡大し、皮質全体に占める割合も増大する。大脳皮質の感覚野、高次運動野、連合野を含む広範囲の領域から、橋核および下オリーブ核を経由して、各々苔状線維および登上線維が小脳皮質の広い領域に投射が行なわれている。その苔状線維投射4,5,17) および登上線維投射3,9,10,16) の局在関係(図4、図5)も調べられている。視床核を介する小脳皮質から大脳皮質への投射にも局在性が認められる。この小脳・大脳関連ループに関しては、小脳半球外側部は大脳皮質の運動野外側部、運動前野および前頭前野との間に、他方、小脳中間部は大脳皮質の全運動野(とくにその中間部)との間に相互連絡が存在することがSasaki 28) によって明らかにされた。

図4 サルの大脳皮質・橋核・小脳投射(苔状線維系)の構成

複数ルートの連結は同一記号で示されている(Brodal4,5) から)。この神経ループには局在性が認められる。すなわち、一次運動野(area 4)→Lob. simplex; area 6→ Crus I; 一次体性感覚野→Lob. Paramed.; area5→Crus II; 聴覚野→VII虫部。

 

図5 登上線維投射系の構成

下オリーブ核・小脳投射(登上線維系)の終止域である小脳皮質内に、A,B,C1-C3,D1,D2域を構成する前後の方向に帯状に配列するマイクロゾーンの形成が認められる。同一のカラーでこの神経路の起始域(下オリーブ核内)と終止域が示されている。(Kawamura and Hashikawa 16)から)。


 小脳は運動の調節・制御に関与するのみならず、認知・思考を含む言語機能、ひいては広く「精神」機能の制御活動にも関わっていることが注目されている。『小脳は mental skill に貢献しているか?』と題する論文を20年前に発表したLeiner ら21) は、ヒト歯状核外側部の障害症例において、行動を計画し、それを観念として実行するような予測能力が著しく低下していることを観察した。最近は、MRI, PET, rBF(局所脳血流)などを使用して言語やイメージを含む認知機構に、小脳半球、とくに後葉の外側部や歯状核が関与していることが明らかにされている22) 。
 Ito13,14,15) は、大脳のフィードバック制御の働き、すなわち、「前向き制御」に転換する「予測制御」(工学用語を借用して)の働きを、小脳はもっていることを明らかにし、思考と運動の類似性に注目した。運動の場合には運動前野、補足運動野そして一次運動野を働かせて身体を動かすが、対して思考の場合には言語連合野を働かせて観念や概念を作り、思考過程を前向きに自動化する働きがあると推定した。伊藤は「思考は脳内にあるモデル化された概念を動かすことである」という意味の心理学用語を用いて「思考モデル」と呼び、小脳において提示された運動制御系を大脳のモデル思考制御系に適用(対応)させて提案した。すなわち、大脳皮質内でブローカ野を含む前連合野が、認知思考の要素の貯蔵庫であるウェルニッケ野を含む後連合野内に存在する思考モデルに繰り返し働きかけた結果として、ヒトが大脳皮質内活動として思考、すなわちさまざまに考えることをくり返すうちに、小脳と大脳皮質との間を両方向性に密接に結ぶ結合2,28) を使って小脳内にそのシミュレートされた思考モデルが形成されてしまえば、何度か、既に経験された思考に関して、改めて大脳皮質内活動をすることなく自動的に思考が進むことになるとした。「思考モデル」は以下の順序で進行する。すなわち、①前頭前野が後連合野内の思考モデルに働きかける。②この思考モデルの動特性をシミュレートするモデルを小脳内に作る。③前頭前野はこの小脳内思考モデルに働く。この過程を繰り返し続けることにより、半ば自動的に思考することが可能になり、思考モデルの逆モデルが小脳内にできれば、無意識に思考過程が進行するようになる13, 14, 19, 20)(図6)。

図6 小脳の運動および思考モデル

小脳の古典的制御系に皮質マイクロゾーン(微小帯域)-小脳核/前庭核を包括する機能単位(小脳チップ)モデル-をこれから作ろうとする雛形となる元の系と並列的につないで、かつその元の系と小脳チップモデルとの間の出力の差を誤差信号として小脳チップに与えるように組み込む。誤差信号を与え続けると小脳チップの動特性が次第に元の系の動特性に近づいて古典的な制御系を適応制御系に変えることができる。制御系から適応制御系に変換して作成した小脳内筋肉骨格系のモデルに大脳皮質が働いて、小脳を通る内部フィードバックによって、外部フィードバックを置き換える。その後は、外部ループなしに小脳の内部モデルの働きだけで筋肉骨格系の動特性を再現させることが可能となる(「ダイナミクスモデル運動制御系」 原図20)。その後、小脳内に筋肉骨格系の動特性の逆数を現わす「逆ダイナミクスモデル運動制御系19,20」」というもう一つのモデル制御の方式が提案された(原図21)。伊藤はこの運動に関するモデルを思考過程にも拡張、発展させて、モデル思考制御系の考えを提示した13) 。「思考モデルの順モデル(原図22)および逆モデル(原図23)を組み込んだ思考系」」と呼ばれるもので、モデル作図の上では、「運動野」を「前頭前野」に、「筋肉骨格系の運動作用」を「後連合野の認知作用」に入れ替えた形になっている。(伊藤14) から)。

 

3. 皮質連合野の円滑なる活動が保証する高次精神機能

Alexanderら1) は、錐体外路系の一つである「大脳基底核-視床-大脳皮質」を結ぶ神経線維連絡は閉鎖回路を形成しており、この情報処理に関わるシステム回路は、形態、機能ごとに並列的チャンネルを作っており(parallel channeling)、個別的、並列的な情報処理(parallel processing)をする場であるという考えを呈示した。便宜上、運動系、連合系および辺縁系の3つの系に分けて考えると、運動行為、思考形成、情動発現など、一連の過程が円滑に進行するためには、「小脳・大脳関連ループ」に加えて、この「大脳皮質・基底核・視床パラレル・ループ」(図7)18)の関与が必要となる。

図7 大脳皮質、視床、大脳基底核の間の並列神経回路(パラレル・ニューラル・サーキット)と脳幹・小脳との関連を示す模式図

ただし、淡蒼球の部分の詳細(下に記述)については簡略化されている。皮質→基底核→視床核→皮質を包含する複数のループ(回路)があり、全大脳連合皮質は、一面では細かく機能区分された独自の脳領域を持っているが、他面ではこれらが単独機能として発現するのではなく、複数の領域間に相互作用が働いて情報が伝達され、統合され、且つ変換される。以下に皮質→基底核→視床核→皮質を構成する各ループを便宜的にI.-II.-III.と区分したが、この神経回路系にさらに大脳→小脳前核(橋核や下オリーブ核など)→小脳→視床核→皮質ループが加わる。 両ループ間の相互関連については今後、詳しく調べる必要がある。  (川村18) から)
Ⅰ.運動系ループ
1)運動感覚系ループ(運動の高次機能に関与する)
知覚運動野→被殻(運動系線条体)→淡蒼球外節/内節(GPe/GPi)(外側部、運動系-淡蒼球))→VLo→運動野
2)固有補足運動野(SMA-proper)系ループ
SMA-proper→被殻→GPe/GPiの中間部(補足運動野関連淡蒼球)→VLo内側部→SMA-proper
3)前補足運動野(pre-SMA)系ループ
pre-SMA→尾状核(CN)の外側部→GPe/Gpiの中間部→VApcの外側部→pre-SMA(pre-SMAはヒエラルキーが最も上位にあり、このループは運動のプログラム、準備に深く関与する)
4)運動前野(PM)系ループ
PM→CNの外側部→GPe/GPiの背内側部→VApcの内側部→PM

Ⅱ.連合系ループ(認知などの高次の脳機能に関与する)
前頭連合野/頭頂連合野→CNの外側と腹内側を除く大部分および被殻の前部(連合線条体)→SNrおよびGPe/GPiの背内側部(連合系淡蒼球)→MDpcの中央部と一部VAmc→連合野

Ⅲ.辺縁系ループ(動機づけ、情動行動に関与する)
辺縁皮質・扁桃体・海馬→辺縁(または腹側)線条体→腹側淡蒼球→MDmc内側部→辺縁皮質
略号:
VApc: nucleus ventralis anterior pars parvocellularlis,前腹側核小細胞部
VAmc: nucleus ventralis anterior pars magnocellularlis,前腹側核大細胞部
MDpc: nucleus dorsomedialis pars parvocellularlis, 背内側核小細胞部
MDmc: nucleus dorsomedialis pars magnocellularlis, 背内側核大細胞部
VLo: nucleus ventralis lateralis pars oralis, 外腹側核吻側部
SNr; substantia nigra pars reticularis, 黒質網様部
Gpe: globus pallidus pars externa, 淡蒼球外節
Gpi: globus pallidus pars interna, 淡蒼球内節


あらゆる種類の能動的行為の進行過程(working processes)において、複数の動作が連続して、同時に並行して作動し、それらの出力が連動してなければならない。近年、彦坂グループ12, 23, 24) は、この大脳皮質-大脳基底核連関に注目して、その手続き的(procedural) 運動記憶とその実行系の神経機構を明らかにすべく、サルを用いてニューロン活動を調べ(細胞外記録)た結果、以下の事象を明らかにした。すなわち、① (視覚空間座標でコードされる)学習の初期、つまり新しい課題を獲得しようとする段階では、前頭前野/前補足運動野(pre-SMA)/頂頭葉内側部などの連合皮質-基底核前部ループ(視覚ループ)が関与し、次に ②(運動座標でコードされる)学習がさらに進んで蓄えられた記憶を保持し、読み出し、スキルになった手続きを実行する段階になると、補足運動野(SMA)などの運動関連皮質-大脳基底核中央部ループ(運動ループ)が関与するようになる12)(図8)。

図8 「パラレル・ニューラル・ネットワーク」の概念図

動作1~3が独立して、連続的に、逐次的に行われる(A)。動作の目標を定めて、空間座標系で表した位置を運動座標系に変換し、運動を直列的に処理して行う。空間座標系で働くプロセスが結合し(B)、行為が反復されると(例えばピアノの学習)、この各プロセスが、動作の枠を超えて結合し、並列的処理が可能になり,連続動作が成立する(C)。
空間座標と運動座標が並行してセットされているという意味で、「parallel neural network」と名付けられた理論で、運動記憶が、なんらかの事柄への習熟の度を高め、自在に適応可能になる過程で複数の独立した「大脳皮質-大脳基底核回路」が働いて、漸次一方の系列に移行する機構が存在することを予測させる。
 形態基盤としては、大脳皮質連合野と大脳基底核前方部からなるループ回路と、大脳皮質連合野と小脳の後葉からなるループ回路では、感覚空間的な順序とタイミングの調節に関する情報処理が「意識的」に行われる。これに対して、大脳皮質運動野と大脳基底核後方部からなるループ回路と、大脳皮質連合野と小脳前葉からなるループ回路では、運動の順序とタイミングの指令に関する情報処理が「自動的」に行われる。
 なお、視覚入力・運動出力間の並行的連続処理として明らかにされた、この図に示されるネットワークの概念は、他の感覚系の場合にも、ひいては異種感覚相互間の座標系変換にも適用され得るものであろう。(Hikosaka et al., 12)から)。

 

おわりに

  以上、簡単にまとめると、「前頭前野・大脳基底核前部・視床(MD, VA)核・小脳半球外側部」を包含する「大脳・小脳“連合”ループ」が形態基盤として存在し、この回路が“自動性”を獲得するほどに回転すると、大脳皮質連合野活動が小脳内にも“写像”されて、いわばミニ・コピーとして、小脳に潜在的に内在していた「高次精神機能」が発揮されるというストーリーとなる。この仮説は今後の研究によって検証されよう。ここで、少し厳しく考察してみる。① ヒトで調べた研究による、小脳への入力線維が多数である反面、出力線維は凡そその1/40に過ぎないという事実11a)、および ② 第一次世界大戦のとき小脳組織が銃弾で限局的に傷害された兵士の多くの症例で、概念形成能力は保持されていたという報告12a) は看過できまい。本来、metric & automatic & smooth な小脳の運動処理能力は、個体発生的にみても、系統発生的にみても、前庭機能や脊髄機能の円滑な反射機構に関連して、延髄の一部から形成されたその古い部分(原小脳Archicerebellmと古小脳Paleocerebellum)を包括した神経回路網が基盤になっているものである。高等哺乳動物の段階になり、大脳新皮質、さらに皮質連合野が発達すると、それらの新しい領域で処理されることになった認知や判断の情報を、一次運動野に直接的に伝えるというシステムを採らずに、その大部分を連合野→脳幹→小脳→視床→皮質運動野という神経回路を利用して、それを円滑(smooth)に、かつ能動的に働かせるようになる。小脳を「円滑装置」と呼ぶか、大脳の「モデル器官」と考えるか、これは研究者の視点の問題であろう。
  想い起こすに、今から100年以上も前に実行不可能として、Sigmund Freud (1856-1939) が公表を憚った“Associationen”を念頭に置いた「研究計画(草稿)」がある。夢の分析と解釈-無意識の世界に足を踏み込む前にフロイトは、心理学を“ニューロン”という概念を採り入れて、自然科学的に研究しようと意図して、友人のフリースへの手紙という形で計画(Entwurf /Project)8) を練った。この草稿は彼の死後、1950年になって、娘アンナと精神分析家クリスによって編集されて公になった。当時の脳研究のレベルがその段階に達していなかったので、高次機能に関係する脳内構造、とくに前-後連合野、高次運動野(=運動連合野)、言語野(=最高次に発達した連合野)などの用語を使用して相互関連やシステム機構について考察することはできなかった。しかしわれわれは、図9,図10の中に、フロイトが19世紀末(~20世紀初頭)における神経科学の到達点に立って、ヒトの精神現象をいかにシステムのレベルで解明しようと努めたかを読み取ることができる。

図9 「精神」構造の「神経」学的解明を期して、フロイト自身「φψω理論」と呼んだ、草稿/計画から

 当時、フロイトは「自我」という概念を導入することに強い関心を持っていた。そして患者の精神現象を説明するために「心的装置(φψω)」を「ニューロン網」のなかで想定した。外界はエネルギーに充ちており、その情報はφニューロンからニューロンaへ入力され、他からの影響がなければ、ニューロンbに向かうはずの量(Qή)はαの影響(おそらく抑制性)を受ける。こうして、心的な過程の制止が起こり、aが嫌な回想で、且つbが不快への鍵ニューロン(ψの水準が閾値を越えたときに刺激されるという重要なカギを握るニューロン)であると仮定すると、非透過性ニューロンのシステム(ψ)によい影響を与える。なお外界刺激はφを通り、ψを経て知覚ニューロンのシステム(ω)へと進みωで知覚を生みだすと考える。この際、φニューロンは量(Qή)に対して透過的なシナプス(接触防壁)を持っており、自らに何の痕跡も残さない。他方、ψニューロンは量に対して非透過的で可塑的なシナプスを持ち、量の通過により透過性を獲得し、永続的に痕跡を残す。いわばφは末梢の知覚運動伝導路に、ψは記憶の場に位置するとフロイトは想定する。連合野やニューロンという言葉を使って、皮質連合野や大脳辺縁系や小脳についての「現代風」の知識を以って、もしも彼が今、「精神現象」の機構について考察するとしたら、どのような作品をわれわれに提示するであろうか?(Entwurf /Project)8) から。

図10 フロイトが考えていた、言葉の概念の心理的スキーマ

彼はAssociationen(連合)、Klangbild(響きの像)という用語を用いて、視覚、聴覚、触覚、さらには文字および音声言語に関する問題を包括的に捉えようとしていた(Entwurf /Project8)から)。しかし、髄鞘完成の遅い領域(Terminalgebiete、終部)を“Associationszentrum, geistige Zentren, Denkorgan”と呼んで、“高等な機能”の意味を持たせようとしたFlechsigの著書「Myelogenetische Hirnlehre」7)が出版されたのは後の1927年であるから、フロイトはFlechsig からの思想的影響を受けて「連合」という言葉を使用したのではない。また、P. Brocaが運動性言語中枢を発見(1861-1865年)し、C. Wernickeが失語症の研究結果を発表(1874-1903年)していた頃であり、言語機構の解明に対する強い関心と要求が時代背景としてあった。

 

文献 (ABC順)

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分子精神医学 7(2007)27-36  (先端医学社)より 許可を得て転載